<<
>>

Проблема эволюции небольшой изолированной популяции

Однако положения, изложенные в предшествующем раз­деле, не могут быть сразу непосредственно применены для выяснения того, какое влияние оказал инбридинг на развитие формирующихся людей и первобытного человеческого стада.

Дело в том, что все эти положения основаны главным обра­зом на экспериментах с выделением чистых инбредных ли­ний. Длительный тесный инбридинг неизбежно ведет к рас­щеплению первоначально самой сложной гетерозиготной наследственной основы на все более увеличивающееся число все менее и менее гетерозиготных (т.е. все более и более го­мозиготных) и все в большей и большей степени отличаю-

шихся друг от друга генотипов. В принципе этот процесс бесконечен, ибо абсолютное тождество наследственных ос­нов невозможно, но в действительности он рано или поздно завершается выделением нескольких практически гомозигот­ных, практически не расщепляющихся дальше однородных линий. Все особи, принадлежащие к каждой из этих выде­лившихся линий, практически не отличаются друг от друга, но зато между особями, относящимися к разным линиям, су­ществует значительное различие.

Выделение таких чистых гомозиготных линий может произойти лишь в результате систематического длительного тесного инбридинга. В естественных условиях длительный систематический тесный инбридинг практически невозможен даже у самоопыляющихся растений, не говоря уже о других организмах (Ромашов, 1931, с.477). Вполне понятно, что в отношении первобытного стада ни о каком систематическом инбридинге не может быть и речи. Если рассуждать абст­рактно, то следует предположить, что в первобытном стаде каждая чистая линия, не успев еще возникнуть, должна была исчезнуть в результате скрещивания с другими такими же линиями, т.е. что в нем постоянно должно было существо­вать различие между индивидами по их биологической при­роде, должно было существовать многообразие наследствен­ных основ.

Отсюда недалеко и до вывода, что в первобытном стаде инбридинга в полном смысле слова не могло быть, а следовательно, не могли иметь в нем места и вредные по­следствия близкородственного скрещивания. Но подобный вывод находится в противоречии с фактическим материалом.

В литературе по генетике имеются данные не только по систематическому инбридингу, но и по бессистемному Большой материал по бессистемному инбридингу в стадах крупного рогатого скота приведен в работе Н.И.Колесника (1939). В таком стаде наблюдались два, казалось бы, прямо противоположных явления: повышение гомозиготности, с одной стороны, и размаха изменчивости — с другой (с. 1005 — 1006). Это объясняется прежде всего тем, что при скрещи­вании родственных гетерозиготных животных происходило расщепление на гомозиготные формы и стадо распадалось на

несколько групп, имеющих разные наследственные основы, которые при суммарной обработке в целом характеризова­лись повышенным размахом изменчивости. Другая причина повышенного размаха изменчивости состояла в том, что не выдерживался принцип инбридирования на одного предка, животное инбридировалось одновременно на нескольких (с.996). Иначе говоря, каждая возникающая гомозиготная линия не сохранялась в чистоте, а скрещивалась с другими, в результате чего вновь появлялись гетерозиготные формы.

Таким образом, в стаде, в котором шел бессистемный инбридинг, наблюдался процесс возникновения чистых ли­ний, терявших, однако, скоро свою чистоту, и соответственно многообразие наследственных основ. И тем не менее в этом стаде довольно явственно сказывались вредные последствия инбридинга (с.989).

Вопрос о вредных последствиях бессистемного инбри­динга в стадах крупного рогатого скота, лишь вскользь за­тронутый Н.И.Колесником, подробно рассмотрен в работе К.М.Лютикова (1936). Как убедительно показал последний, бессистемный инбридинг неизбежно ведет к потере живот­ными жизнеспособности, снижению плодовитости, ослабле­нию конституции, появлению уродств и в конечном счете к вырождению стада (с.

18 — 19).

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что даже в условиях постоянного появления и исчезновения ин- бредных линий, в условиях сохранения внутри стада много­образия наследственных основ инбридинг приводит к вред­ным последствиям. Однако они не дают нам возможности приблизиться к пониманию того, что же в действительности происходило в первобытном человеческом стаде, ибо отно­сятся к стаду домашних животных, находящемуся под кон­тролем человека. Чтобы приблизиться к такому пониманию, нужно было бы ознакомиться с процессами, протекающими в находящемся в естественных условиях изолированном стаде животных.

В естественных условиях изолированных стад животных не существует, но зато существуют в большей или меньшей степени изолированные небольшие популяции. Первобытное

человеческое стадо в определенном отношении может рас­сматриваться как очень небольшая популяция, микропопуля­ция. Поэтому изучение процессов, протекающих в неболь­ших изолированных популяциях, может помочь приблизить­ся к пониманию процессов, происходивших в изолированном первобытном человеческом стаде.

Генетика популяций, к которой необходимо обратиться, чтобы получить ответ на вопрос о том, какие процессы про­исходят в небольших изолированных популяциях, разраба­тывалась почти исключительно учеными, являвшимися сто­ронниками классической генетики и мутационно-селекци­онной теории (С.С.Четвериков, Д.Д.Ромашов, Н.П.Дубинин, С. Райт, Дж.Холден, Р.Фишер). Их схемы, пусть в очень гру­бой и приближенной форме, отражают некоторые моменты реальных процессов, протекающих в популяции[LXXXVI].

Основных законов теории популяций два. Сущность первого из них — закона равновесия при свободном скрещи­вании (закона Харди — Вайнберга) состоит в том, что отно­сительная численность гомозиготных (доминантных и рецес­сивных) и гетерозиготных индивидов в условиях свободного скрещивания и при полном отсутствии отбора остается по­стоянной, если произведение числа доминантных гомозигот­ных индивидов на число рецессивных гомозиготных индиви­дов равно квадрату половины гетерозиготных форм. Из этого закона следует, что свободно скрещивающаяся популяция может находиться в равновесии при любом отношении чис­ленности гомозиготных доминантных и рецессивных форм.

Сущность второго закона — закона стабилизирующего скре­щивания (закона Харди — Пирсона) — заключается в том, что в условиях свободного скрещивания при любом исход­ном соотношении численности родительских гомозиготных и гетерозиготных форм в результате первого же скрещивания внутри популяции устанавливается равновесие.

Таким образом, с точки зрения генетики популяций в популяции, если на нее не действуют внешние силы, не мо-

жет происходить ни гомозиготация, ни гетерозиготация. Со­отношение гомозиготных и гетерозиготных форм остается в ней неизменным.

Но эти законы, да и то в значительной мере условно, применимы лишь к неограниченной популяции. В условиях же более или менее ограниченной популяции выступает своеобразный фактор, влияющий на ее генетическую струк­туру. Им являются генетико-автоматические процессы (гене­тический дрифт), теория которых в советской литературе нашла свою разработку в работах Н.П.Дубинина (1931, 1932, I940a, 19406; Дубинин и Ромашов, 1932) и Д.Д.Ромашова (1931).

В отличие от неограниченной большой популяции, в ог­раниченной популяции передача данной концентрации гена следующему поколению происходит с той или иной ошиб­кой, с тем или иным отклонением от закона Харди— Вайн­берга. Сущность генетико-автоматических процессов и со­стоит в колебаниях концентрации генов на основе случайных отклонений при переходе от одного поколения к другому. В процессе развития от поколения к поколению эти случайные отклонения наслаиваются друг на друга и приводят к изме­нению генетического состава популяции. „Эти колебания, — пишет Н.П.Дубинин (1932, с. 137), — оказываются совсем не безразличными. Они в условиях любой величины ограничен­ной популяции приводят к определенному концу. Этот конец состоит в том, что через случайное наслоение ошибок, иду­щее во многих случаях по запутаннейшим путям, в итоге мы всегда получаем при отсутствии отбора полную гомозигота- цию популяции" (см.также: Дубинин и Ромашов, 1932, с.56 — 59; Шмальгаузен, 1946а, с.

159 — 160; Вилли, 1959, с.549 и др.).

Действие генетико-автоматических процессов, перево­дящих популяцию в гомозиготное состояние, с разной силой проявляется в различных популяциях. В больших популяци­ях значение генетико-автоматических процессов ничтожно. Чем меньше популяция, тем больше роль генетико­автоматических процессов, тем быстрее идет в ней процесс изогаметации, тем быстрее она приходит в гомозиготное со­

стояние. Скорость процесса изогаметации зависит и от сте­пени изолированности популяции. Чем более полной являет­ся изоляция популяции от всех остальных, тем быстрее она становится гомозиготной (Дубинин, 1931, с.469). С особой интенсивностью протекают процессы генетического дрифта в популяциях, в которых имеет место отклонение от свободно­го скрещивания, в которых нет равномерного размножения (Дубинин, 1931, с.469; Ромашов, 1931; Дубинин и Ромашов, 1932, с. 12). В ограниченных популяциях небольших размеров действие генетико-автоматических процессов может даже соперничать с действием естественного отбора. В ряде слу­чаев эти процессы вопреки естественному отбору могут очень сильно увеличить концентрацию гена, определяющего относительно нецелесообразный признак (Дубинин, 1931, с.472; 19406, с.292; Тахтаджян, 1957, с.601).

Таким образом, генетика популяций помогает уяснить судьбу очень небольшой изолированной популяции. В ре­зультате изоляции она начнет превращаться в группу инди­видов, связанных разными степенями кровного родства. Если бы не существовало генетико-автоматических процессов, то в ней происходил бы, как уже указывалось, процесс возник­новения и исчезновения чистых инбредных линий. В резуль­тате действия генетико-автоматических процессов одна из возникающих и исчезающих гомозиготных линий неизбежно должна взять верх и вытеснить все остальные. В результате такая популяция неизбежно превратится по существу в чис­тую инбредную линию.

На пути к превращению в чистую инбредную линию стоят все имеющиеся в природе небольшие изолированные популяции, и вполне понятно, что в них в той или иной сте­пени должны проявляться последствия инбридинга. И эти последствия действительно проявляются. Характерной осо­бенностью небольших изолированных популяций является потеря ими эволюционной пластичности и крайний консер­ватизм. „Очень малые популяции,—пишет Н.П.Дубинин (19406, с.297 — 298),—теряют пластичность, в них созда­ются неблагоприятные условия для эволюции. Такие популя­ции часто ведут к гибели, к вырождению". „Вряд ЛИ можно

сомневаться, — вторит ему М.И.Шмальгаузен (1946а, с. 160), — что малые изолированные популяции не имеют никаких перспектив в прогрессивной эволюции". „...Индивидуальная изменчивость малых популяций,— продолжает он несколь­кими страницами ниже, — поддерживается всегда на очень низком уровне. Поэтому такие популяции очень консерва­тивны" (с. 164). Аналогичные высказывания мы находим у С.Райта (Wright, 1932, р.360 — 362), Дж.Холдена (1935, с.117), А.Л.Тахтаджяна(1957, с.601).

4.

<< | >>
Источник: Семенов Ю.И.. Как возникло человечество. — Изд. 2-е, с нов. пре- дисл. и прилож. —М.: Гос. публ. ист. б-ка России,2002. — 790 с.. 2002

Еще по теме Проблема эволюции небольшой изолированной популяции:

  1. ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛОЖИТЕЛЬНОГО ГЕРОЯ В АНТИЧНОЙ ЛИТЕРАТУРЕ I в.до н.э. - Пі в.н.э.
  2. ЭВОЛЮЦИЯ ЮЖНОГО ХУННУ
  3. (7) Эволюция форм собственности на землю.
  4. Эволюция государственно-политической системы
  5. Г л а в a II ИБЕРИЙСКИЙ РОД И ЕГО ЭВОЛЮЦИЯ
  6. Народничество, его основные направления и эволюция
  7. Историческая эволюция понятия “Западное Средиземноморье”
  8. 13. «Смутное время» в России. Эволюция государственности в XVII в.
  9. ГЛАВА I. ЭВОЛЮЦИЯ ОСНОВНЫХ ТЕРМИНОВ, ОБОЗНАЧАЮЩИХ РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ СЛУЖЕНИЯ
  10. § 6. «Так называемые “диаконы”»: эволюция «сакрального служения» в раннехристианской литературе
  11. 18. Двоевластие и его эволюция. Взятие власти большевиками. Первые мероприятия в конце 1917-начале 1918 гг.
  12. Социально-экономическое развитие восточных славян в догосударственный период: общественный строй и быт, эволюция родовой общины а переход к соседской.
  13. 50. Локальные национальные и религиозные конфликты на постсоветской основе, в том числе и РФ, в 90-е годы ХХ в. Назовите критерии, по которым вы классифицируете перечисленные конфликты. Какие причины привели к их возникновению. Можно ли считать проблемы Ольстера в Великобритании, Басков в Испании, Квебека в Канаде и пр. схожими с проблемами на территории СНГ. Ответ аргументируйте.
  14. ПРОБЛЕМЫ РАННЕСРЕДНЕВЕКОВОЙ ЭТНИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ СЛОВАКИИ
  15. Этрусская проблема
  16. Нэп. Историография проблемы.
  17. 3- Современное состояние проблемы арийской прародины