Расоваяизменчивость в ее динамике
Переориентировка внимания современной науки на внутривидовую динамику вызвала к жизни комплекс вопросов, объединяемых понятием микроэволюции.[Kaκизвестно, часто микроэволюция противопоставляется макроэволюции, то есть эволюции в традиционном смысле,— изменениям надвидового уровня.
Здесь следует отметить два момента: несопоставимость масштабов и результатов микро- и макроэволюции, возможное проявление в той и в другой разных закономерностей или различной интенсивности действия одних и тех же закономерностей и развертывание эволюционного процесса на базе микроэволюционных перестроек. Второе обстоятельство вопреки первому позволяет считать внутривидовую динамику эволюционной. Надвидовая таксономия и динамика гоминид, процесс антропогенеза в целом, в том числе и проблема происхождения современного человека, выходят за пределы микроэволюции в узком смысле слова. Последняя охватывает учет изменений признаков во времени, изучение глубины внутривидовой дифференциации, структуру внутривидовой изменчивости, наконец, внешние и внутренние популяционноселективные и мутационные факторы всех этих изменений. Основным источником сведений по этим вопросам является палеоантропологический материал. При переходе к современной эпохе можно привлечь соматологические данные, но сопоставление их с палеоантропологическими затруднено. Геногеографическая информация не имеет прямой временной перспективы, и поэтому все генохронологические соображения не выходят за пределы более или менее правдоподобных гипотез.Размах изменчивости характерных для вида признаков зависит от предшествующей его истории, широты ареала, дисперсности
экологической ниши или совокупности экологических ниш, многочисленности образующих вид популяций. Современное человечество имеет длительную и сложную предшествующую историю, охватывает в своем распространении всю землю и живет поэтому почти во всех наземных экологических нишах, представленных на планете, состоит из йногих тысяч, а может быть, и десятков тысяч популяций.
Все эти обстоятельства должны вызывать интенсивную изменчивость и, следовательно, большую амплитуду колебаний отдельных признаков. При сравнении размаха изменчивости современного человека по гомологичным признакам с изменчивостью млекопитающих целесообразнее всего использовать данные по изменчивости черепа, так как, во-первых, он исследован лучше, чем остальной скелет, во-вторых, он развивается у всех млекопитающих по более или менее сходному пути, поэтому в его морфологии меньше отражается неодинаковая изменчивость одноименных признаков у представителей разных видов. В результате такого сравнения можно сказать, что современный человек отличается высоким уровнем изменчивости в ряду млекопитающих. Интенсивность действия отмеченных причин высокой вариабиль- ности признаков современного вида человека изменялась на протяжении истории человечества. Площадь первобытной ойкумены подскочила в величине в период времени от верхнего палеолита до неолита. Именно за это время была освоена практически вся планета, но активность освоения труднодоступных экологических ниш, конечно, возрастала по мере развития производительных сил и прогресса техники.Из огромной палеодемографической литературы неопровержимо вытекает, что численность человечества увеличилась, начиная с нижнего палеолита до настоящего времени, минимум в тысячу раз. Параллельно с увеличением численности имела место тенденция к увеличению популяций вследствие действия интегративных, или консолидирующих, механизмов, постепенно усиливавшихся в поздние эпохи истории человечества по сравнению с ранними. С другой стороны, достаточно мощные генетические барьеры продолжают активно действовать и в современную эпоху. Одним из таких мощных генетических барьеров являются политические границы — фактор, явно усиливающийся в своем действии с эпохи средневековья. Поэтому, хотя подсчетов числа древних популяций в разные эпохи пока не произведено, как не произведено их и для современной эпохи, нет оснований полагать, что вследствие увеличения численности популяций между их числом и численностью человечества сохраняется постоянное соотношение.
Скорее число популяций в пределах человечества возросло, являясь одной из причин генетического разнообразия. На ранних этапах человеческой истории наличие генетического барьера между популяциями всегда, или почти всегда, приводило к действию центробежных, и только центробежных, сил, то есть закрывало популяции от внешних влияний и отделяло их от других популяций и вообще от внешнего мира. В современную эпоху такая ситуация составляет исключение и сохраняется лишь в труднодоступных районах. В подавляющем же большинстве случаев разделенные генетическим барьером популяции входят в границы более широких общностей, поэтому в них наряду с центробежными постоянно работают и центростремительные тенденции, то есть смешение с другими популяциями, размывающее популяционные границы. Число генетических барьеров разного уровня может быть в отдельных случаях довольно большим, этим популяционная структура современного человечества исключительно усложняется. Следовательно, иерархическая или обусловленная несколькими соподчиняющимися этажами система популяций, которая и составляет человечество как целое на каждом отрезке его истории, на уровне каждого синхронного среза, непрерывно обогащалась элементами, что тоже способствовало генетическому разнообразию.
После всего сказанного очевидно, как трудно интерпретировать данные о размахе изменчивости в разные эпохи однозначным образом. К этому примешивается неравномерная палеоантропологическая изученность человечества по эпохам. Все же по основным признакам, которые обычно представлены в программах краниологических работ, не заметно каких-либо закономерных изменений в размахе изменчивости, сужения или, наоборот, расширения амплитуды колебаний. Амплитуда не остается, конечно, постоянной, но мы не имеем доказательств того, что ее изменения по эпохам не являются случайными или не определяются еще характером выборок. Относительное постоянство размаха видовой изменчивости по краниологическим признакам, доступным для анализа, находится в согласии с широко распространенным представлением о стабильности вида Homo sapiens.
Но такое постоянство на первый взгляд вступает в противоречие с, несомненно, реально существующими и неоднократно исследованными явлениями изменений признаков во времени. Широко распространенную в советской литературе концепцию, согласно которой направленные изменения по отдельным признакам носят панойкуменный характер, трудно согласовать с эмпирическим наблюдением о ненаправленности колебаний размаха межгрупповой изменчивости в пределах вида от эпохи к эпохе. Если бы эта концепция была справедлива, следовало бы ожидать определенного сдвига не только в мировых средних, но и в пределах межгрупповых колебаний. Напротив, приняв гипотезу локальности любых направленных изменений, легко понять сохранение относительного постоянства межгрупповой амплитуды. В процессе направленных изменений происходит замещение расовых вариантов с определенными морфологическими характеристиками другими, что сдвигает общие средние, но это замещение ограничено территорией большей или меньшей площади. На иной территории процесс идет по-дру-тому или даже в обратном направлении (брахикефализация — долихокефализация, грацилизация — матуризация и т. д.), в результате чего и достигается равновесие. Вместо однонаправленного морфологического сдвига в характере расовых вариантов и изменения общевидовых средних происходит постоянно перераспределение этих вариантов внутри стабильных видовых границ изменчивости.
Все предшествующее закономерно подводит нас к фундаментальному вопросу человеческой микроэволюции — глубине дифференциации человеческого вида. До недавнего времени единственным способом оценки взаимных расстояний между популяциями было определение этих расстояний «на глазок». Антропологическая литература заполнена выводами о близости тех или иных раср- вых групп между собой, основанными на морфофйзиологических, а чаще всего на морфологических данных. На базе представлений о неодинаковой близости популяции и расы объединяются в более высокие таксономические категории — малые расы в большие и т.
д. Не составляют исключения и так называемые большие расы, для которых выдвинуты многочисленные и прямо противоположные гипотезы их объединения. К сожалению, пока не достигнуто полной договоренности ни по одному сколько-нибудь крупному таксономическому вопросу, и, очевидно, достижение такой договоренности зависит не от дальнейших словопрений, исходящих из тех же методических предпосылок, а от своевременного перехода на новый методический уровень. Переход на этот уровень дает пока меньшую информацию, так как она концентрируется в основном вокруг оценки фенетической (по степени внешнего сходства), а не генетической близости. Но зато она выражается в количественных единицах и поэтому позволяет отойти от субъективизма. Речь идет о многообразных способах суммарного сопоставления по многим признакам, построенных в соответствии с современным уровнем статистической техники, с учетом их разной изменчивости и физиологической корреляции между ними. Получаемые с помощью этих способов фенетические расстояния есть количественная мера дифференциации популяций.Наибольшее распространение в краниологии получил способ, разработанный Л. Пенрозом и описанный в 1954 г. Сейчас уже можно насчитать десятки работ, в которых он использован для анализа. Частично такое внимание к этому способу объясняется тем, что он дает возможность судить отдельно о сходстве по размерам и по форме, в основном же тем, что он, сохраняя все главные преимущества других способов, не требует необозримой статистической работы. С помощью способа Пенроза осуществлено единственное известное автору в западноевропейской литературе исследование, посвященное динамике фенетических расстояний l.
, Schwidetzky I. Die Abnahme der Unterschiede zwischen europaischen Bevδl- kerungen von 5. Vorchristlichen bis 2. nachchristlichen Jahrtausend.- Homo, 1968, В. 19, N 1-2.
результаты этого исследования показали неодинаковую величину фонетических расстояний в разные эпохи истории человечества и закономерный характер их изменений.
На уровне разновременных синхронных срезов от эпохи бронзы до средневековья были вычислены фенетические расстояния между отдельными западноевропейскими популяциями. Оказалось, что они закономерно уменьшаются по мере приближения к современной эпохе, наступает как бы сближение популяций между собой. Это существенный аргумент в пользу исключительной роли смешения в последние столетия и идущей параллельной с ним консолидации. Однако при вдумчивом отношении к этому наблюдению видно, что ему нельзя придавать всеобщее значение и экстраполировать его с населения Европы на весь земной шар. Панойкуменное уменьшение фенетических расстояний, если бы оно действительно имело место, должно было бы автоматически повести к сужению видовой изменчивости и уменьшению разнообразия как раз по тем признакам, по которым вычисляются фенетические расстояния. Коль скоро такого сужения не наблюдается, полученные выводы для динамики ^фенетических признаков в Западной Европе имеют локальное значение и не могут быть распространены за ее географические границы. На других территориях могло иметь место не ослабление, а усиление уровня дифференциации. Конкретное доказательство этому мы находим в исследовании О. Б. Трубниковой [CXIV], выявившей усиление дифференциации при переходе от неолита к современности в Восточной Азии.В пользу такой локальной неоднородности уровня дифференциации популяций свидетельствуют фенетические расстояния, полученные для одного синхронного среза. Речь идет о краниологических материалах в основном XVIII—XIX вв., относящихся к народам Востачноевропейской равнины и Кавказа. В первом случае это группы, представляющие непосредственных предков современного русского населения, во втором — каждая группа представляет отдельный народ или самостоятельное этнографическое подразделение. В каждой группе, с известными натяжками, можно видеть популяцию, так как на Кавказе в качестве генетического барьера выступает этнический фактор, на Восточноевропейской равнине — географический. Фенетические расстояния между всеми кавказскими популяциями решительно больше и по величине, и по форме, чем между восточноевропейскими. Масштаб различий дает полную возможность говорить о разном уровне Дифференциации двух сопоставляемых совокупностей популяций. А коль скоро видовая дифференциация неодинакова при синхронном срезе, следовательно, она не идет однонаправленно и в ди- нхронном плане, интеграция и дезинтеграция сменяли друг друга
Распространение рас до эпохи Великих географических открытий по В. П. Алексееву. 1а — тихоокеанская, 16 — атлантическая, 2а — калифорнийская, 26 — центральноамериканская, 2в — андская, 2г — амазонская, 2д — патагонская, 2е — огнеземельская, За — островная южномонголоидная, 36 — материковая южномонголоидная, 4а — дальневосточная, 46 — амур о-сахалинская, 5а — материковая арктическая, 56 — островная арктическая, 6 — тибетская, 7а — центральноазиатская, 76 — байкальская, или таежная, 8а — алтае-саянская, 86 — притяньшанская, 8в — казахстанская, 9а — западносибирская, 96 — сибуральская, 10а — западнобалтийская, 106 — восточнобалтийская, 10в — лапоно-
в зависимости от социально-экономических и культурно-исторических причин.
Как следует относиться в свете этих наблюдений и вытекающих из них соображений к существующим точкам зрения на нейтральный характер исходных предковых комплексов для многих расовых типов? Во-первых, все такие точки зрения нуждаются в дополнительной аргументации, основанной уже не на визуальной, а на более точной оценке морфологических критериев. Во-вторых, нейтральность по признакам основного комплекса, который только и сохранился в процессе развития вида, могла сопровождаться резкой специализацией по иным признакам, также складывавшимся в географические комплексы, стертые затем последующими этапами расообразования. В-третьих, наконец, отдельные характеризующие расу признаки и даже их сочетания достигают сильного развития на фоне нейтрального в целом комплекса, начиная с самых ранних этапов расообразования.
Каков общий вывод из всего сказанного? Похоже на то, что глубина видовой дифференциации не усиливалась в ходе человеческой истории, что усиление или ослабление дифференциации имело место лишь в пределах отдельных территорий и ограниченных отрезков времени. Интегративные и дезинтегрирующие процессы, следовательно, в каких-то пределах уравновешивали друг друга. Во всяком случае, палеоантропологическая история человеческого вида не дает обратных примеров, свидетельствуя о локальности проявления разных уровней дифференциации.
Вопрос о структуре внутривидовой изменчивости человека неоднократно ставился в литературе, но освещался лишь под каким-нибудь определенным углом зрения и преимущественно при исследовании эмпирических данных. Английскими биометриками, как уже говорилось, была конкретно показана разница в характере и направлении внутривидовой и межгрупповой изменчивости, в основном русскими исследователями эта разница была использована в целях расового анализа, разработаны способы ее учета. Однако структура видовой изменчивости человека в целом не была предметом углубленного рассмотрения. Учитывая преимущественно популяционную структуру человечества, следует рассматривать ее как частный случай межгрупповой изменчивости вообще, при котором низшим элементом, образующим межгрупповой ряд, его элементарной ячейкой является популяционная средняя. Таким образом, вопрос о строении видовой изменчивости человека — это вопрос о характере межгруппового распределения популяционных средних по каждому признаку. Совершенно очевидно, что на такой вопрос не может быть однозначного ответа. Распределение признаков с дискретным выявлением, в частности особенно испытывающих действие отбора, вряд ли осуществляется по одному типу; здесь возможны самые разнообразные модификации кривых межгруппового распределения.
Краниологические данные по близким к современности эпохам сТаточно полны, и серии более или менее равномерно охваты- д°ют ВСЮ ойкумену. Межгрупповые вариации обычно хотя и дефор- вйрованы по сравнению с нормальным распределением, но отлития от нормального распределения малы и чаще всего статистически недостоверны. Поэтому модель нормального распределения пока, можно считать, является наиболее пригодной для описания межгрупп°вай изменчивости трансгрессивных, или метрических, признаков внутри человеческого вида. В принципе такой вывод хорошо совпадает с установившейся традицией рассматривать формообразование трансгрессивных признаков как результат действия многих составных причин. Ни наследственная обусловленность, ни средовые воздействия, ни селективный процесс не выдвигаются на место фундаментальной причины, оказывая преобладающее влияние на формообразование. Наоборот, генетическая основа воздействует через многие независимые факторы, среда — через многие независимые переменные, отбор — через выработку многообразных и, по-видимому, прямо противоположных приспособлений. Только таким образом и можно объяснить возникновение конечного эффекта этого разнообразия причин в виде нормального распределения. Фундаментальной проблемой в эволюционной биологии человека, непосредственно связанной с изучением древнего населения, остается выяснение путей формирования именно такой, а не иной межгрупповой структуры внутривидовой изменчивости трансгрессивных признаков у человека современного вида. Возникла ли такая структура вместе с появлением современного человека, образовалась ли она в ходе его истории, каково ее место в формообразовании в целом — все это вопросы, настоятельно требующие решения. Но только два первых зависят от прогресса палеоантропологических исследований. Решение последнего вопроса больше упирается в недостаточную разработанность эволюционно-генетической теории в антропологии.
Направленным изменениям признаков во времени повезло больше, чем рассмотренным темам,— им посвящен ряд работ, как трактующих динамику направленных изменений на отдельных территориях, так и общего характера. К числу первых относятся исследования направленных изменений в Северной Африке l, Японии [115], Грузии [116], Восточной Прибалтике [117], на территории СССР
в целом 1. Вторые представлены работами, в которых рассмотрены общие причины таких временных сдвигов [118][119]. Общий итог всех ДО сих пор проведенных исследований сводится к тому, что направ, ленные изменения проявляются по двум комплексам признаков горизонтальным размерам черепной коробки и поперечным размерам лицевого скелета. Они, по-видимому, независимы от времени: изменения в широтных размерах лицевого скелета в основном приходятся на эпоху неолита и бронзы, изменения в соотношениях горизонтальных диаметров головы — на эпоху средневековья. Выше уже говорилось о несогласованности гипотезы панойкуменного распространения направленных изменений с наблюдениями об относительной стабильности хронологических колебаний видовой изменчивости. Опровергается эта гипотеза и прямыми данными о географических колебаниях в направлении изменений. Есть территории, в пределах которых на протяжении тысячелетий не заметно закономерных изменений в ширине лицевого скелета, например долина Нила, на других при сопоставлении вариаций ширины лица у современного и древнего населения мы фиксируем не сужение, а расширение лицевого скелета, например в равнинных районах Грузии. Таким образом, грацилизация, по всем данным, широко распространенное, может быть, даже преобладающее направление временных изменений, но не единственное даже в пределах Евразии и тем более не панойкуменное. То же можно повторить, очевидно, и про брахикефализацию. На фоне этого действительно общего явления, скажем, в пределах Европы диссонансом выглядит сопоставление результатов соматологических исследований современного населения Швейцарии и краниологического изучения соответствующих материалов из оссуариев, или костехранилищ, последних столетий — сопоставление это выявляет ощутимую долихокефализацию. Таким образом, и горизонтальные размеры черепной коробки не изменяются в ходе времени однозначным образом, как думали раньше некоторые исследователи, например Ф. Вайденрайх. Об этом же свидетельствуют и сохранившиеся до современности отдельные островки долихокефалии, или длинноголовости, которых, очевидно, не было бы, будь процесс брахикефализации всеобщим.
Выявленное всеми перечисленными и многими другими работами многообразие путей направленных изменений само по себе свидетельствует о множественности вызывающих это явление при-
Поиск их велся до сих пор в основном в рамках морфогенети- 41,cκor° рассмотрения проблемы. Наиболее общая гипотеза, предвоенная В. В. Бунаком, опирается на увязку направленных Л°мснений со скоростью ростовых процессов и полового созрева- iiθ с ними легко увязывается и локальное в хронологическом Сношении, но широко проявившееся в Европе за последнее столетие явление увеличения длины тела. Исключением в ряду морфогенетических работ, исследующих причины направленных изменений, является попытка И. Швидецки привлечь к их объяснению селективные механизмы. В соответствии с этой точкой зрения гра- цильные индивидуумы приобрели известное преимущество по сравнению с матуризованными с переходом к земледелию, как более приспособленные к порождаемым земледелием сложным социальным отношениям. В такой форме селективное объяснение направленных изменений выглядит слишком умозрительным и прямолинейным. Однако селективный подход может быть подкреплен как прямыми наблюдениями, так и косвенными соображениями, основанными на не привлекавшихся до сих пор в этой связи физиологических данных. В качестве последних могут фигурировать данные о связи двигательной активности с конституционным габитусом, о которых говорилось в 6-й главе. Эти данные, напомню, свидетельствуют о том, что в принципе существуют задачи, которые представители разных конституций выполняют по-разному. Астеники, в частности, по-видимому, более ранимы в психическом отношении и острее реагируют на любую нестандартную ситуацию. В целом такая неустойчивость психики не может считаться положительным качеством ни при каком типе хозяйства и культуры. Но введение в культуру земледелия и дальнейшее развитие общественных отношений сами по себе ослабляли селективные процессы, в том числе и отрицательную селекцию. Возможно, ослабление последней и способствовало постепенному распространению грацильных индивидуумов и замещению ими массивных.
Что касается физиологических наблюдений, то из них два, надо думать, имеют непосредственное отношение к генезису направленных изменений. Первое состоит в том, что содержание гамма-глобулиновой фракции в кровяной сыворотке связано слабой обратной корреляцией с размерами и весом тела ,. Так как эта Фракция выполняет функцию биологической защиты и усиливает ИМмУнологическую резистентность, отбор, направленный в сто- ₽ НУ сохранения индивидуумов с повышенным содержанием гам- а“глобулинов в плазме крови, вызывает косвенно и увеличение
1
c °chorM* ^лексеева Т. И. Опыт сопоставления биохимических показателей крови 1966, t ,4*.m,1соматическими компонентами тела человека.— Anthropologie. Brno, m°ct∏ о ’’ Же' Изменчивость основных компонентов тела человека в зависи- 4ecκ∏e м УР0ВНЯ ЛИПИД°В и белков в сыворотке крови.— В кн.: Морфофизиологи- сследования в антропологии. М., 1970.
процента лиц грацильного сложения. Параллельно могло уменьшаться значение скелета как очага кроветворения, полно освещенное в настоящее время не только с функциональной и сравнительно-физиологической, но и с эволюционной точки зрения, например в интересных работах П. А. Коржуева. Уменьшение массы скелета в процессе человеческой эволюции говорит о том, что часть гемопоэтической функции он передал другим органам. Вероятно, что этот процесс продолжается и в эволюции Ното sapiens [120].
Таким образом, подводя итог рассмотрению динамики расовой изменчивости во времени, можно утверждать, что: а) амплитуды колебаний средних краниологических признаков более или менее стабильны в разные эпохи истории человечества; б) глубина дифференциации популяций отличается локальным своеобразием, но не увеличивается в ходе времени; в) популяционные средние по краниологическим признакам подчиняются закону нормального распределения; остается неясным, сформировалась ли такая структура внутривидовой изменчивости в ходе эволюции Ното sapiens или возникла вместе с ним; г) направленные изменения признаков разнотипны в различных районах ойкумены. В их возникновении, по-видимому, значительна роль физиологических причин. Приведенные положения легко согласуются с представлением об ослаблении формообразующей роли отбора в человеческом обществе. Но они согласуются и с другим представлением, согласно которому отбор не только ослабевает, но принципиально меняет форму своего действия в человеческом обществе. В связи с разнообразием экологических ниш он выступает, как уже говорилось, в рассеивающей форме, постоянно поддерживая полиморфизм, или многообразие, человеческих популяций. Справедливость такого представления о роли отбора подтверждается заведомо засвидетельствованными фактами сильного его влияния на динамику многих признаков.
Еще по теме Расоваяизменчивость в ее динамике:
- Березкин Ю.Е.. Между общиной и государством. Среднемасштабные общества Нуклеарной Америки и Передней Азии в исторической динамике. — СПб.: МАЭ РАН,2013. — 256 с. (Kunstkamera Petropolitana)., 2013
- Неандертальцы: история несостоявшегося человечества / Л. Б. Вишняцкий. — СПб.,2010. — 312 с., ил., 2010
- Осознание себя
- ЖЕРТВОПРИНОШЕНИЯ ЖИВОТНЫХ и РАСТЕНИЙ
- 2.4. Землевладение
- Б.В.Лунин Б.А.ЛИТВИНСКИЙ КАК ИСТОРИОГРАФ СРЕДНЕАЗИАТСКОГО ВОСТОКОВЕДЕНИЯ
- ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- А. Н. Бадак, И, Е. Войнич, Н. М. Волчек. Всемирная история. Т. 6 Римский период,
- Оглавление
- Часть I. Становление римской империи. Развитие государств Европы и Азии
- Глава 1. Ранняя римская империя
- Правление августа. Принципат
- Муниципальная жизнь Италии