<<
>>

Расоваяизменчивость в ее динамике

Переориентировка внимания современной науки на внутриви­довую динамику вызвала к жизни комплекс вопросов, объеди­няемых понятием микроэволюции.[Kизвестно, часто микроэво­люция противопоставляется макроэволюции, то есть эволюции в традиционном смысле,— изменениям надвидового уровня.

Здесь следует отметить два момента: несопоставимость масштабов и результатов микро- и макроэволюции, возможное проявление в той и в другой разных закономерностей или различной интен­сивности действия одних и тех же закономерностей и развертыва­ние эволюционного процесса на базе микроэволюционных пере­строек. Второе обстоятельство вопреки первому позволяет считать внутривидовую динамику эволюционной. Надвидовая таксономия и динамика гоминид, процесс антропогенеза в целом, в том числе и проблема происхождения современного человека, выходят за пределы микроэволюции в узком смысле слова. Последняя охва­тывает учет изменений признаков во времени, изучение глуби­ны внутривидовой дифференциации, структуру внутривидовой изменчивости, наконец, внешние и внутренние популяционно­селективные и мутационные факторы всех этих изменений. Ос­новным источником сведений по этим вопросам является палео­антропологический материал. При переходе к современной эпохе можно привлечь соматологические данные, но сопоставление их с палеоантропологическими затруднено. Геногеографическая ин­формация не имеет прямой временной перспективы, и поэтому все генохронологические соображения не выходят за пределы более или менее правдоподобных гипотез.

Размах изменчивости характерных для вида признаков зави­сит от предшествующей его истории, широты ареала, дисперсности

экологической ниши или совокупности экологических ниш, много­численности образующих вид популяций. Современное челове­чество имеет длительную и сложную предшествующую историю, охватывает в своем распространении всю землю и живет поэтому почти во всех наземных экологических нишах, представленных на планете, состоит из йногих тысяч, а может быть, и десятков тысяч популяций.

Все эти обстоятельства должны вызывать интен­сивную изменчивость и, следовательно, большую амплитуду коле­баний отдельных признаков. При сравнении размаха изменчи­вости современного человека по гомологичным признакам с из­менчивостью млекопитающих целесообразнее всего использовать данные по изменчивости черепа, так как, во-первых, он исследо­ван лучше, чем остальной скелет, во-вторых, он развивается у всех млекопитающих по более или менее сходному пути, поэтому в его морфологии меньше отражается неодинаковая изменчивость одноименных признаков у представителей разных видов. В резуль­тате такого сравнения можно сказать, что современный человек отличается высоким уровнем изменчивости в ряду млекопитающих. Интенсивность действия отмеченных причин высокой вариабиль- ности признаков современного вида человека изменялась на протя­жении истории человечества. Площадь первобытной ойкумены подскочила в величине в период времени от верхнего палеолита до неолита. Именно за это время была освоена практически вся планета, но активность освоения труднодоступных экологических ниш, конечно, возрастала по мере развития производительных сил и прогресса техники.

Из огромной палеодемографической литературы неопровержи­мо вытекает, что численность человечества увеличилась, начиная с нижнего палеолита до настоящего времени, минимум в тысячу раз. Параллельно с увеличением численности имела место тенден­ция к увеличению популяций вследствие действия интегративных, или консолидирующих, механизмов, постепенно усиливавшихся в поздние эпохи истории человечества по сравнению с ранними. С другой стороны, достаточно мощные генетические барьеры про­должают активно действовать и в современную эпоху. Одним из таких мощных генетических барьеров являются политические границы — фактор, явно усиливающийся в своем действии с эпохи средневековья. Поэтому, хотя подсчетов числа древних популяций в разные эпохи пока не произведено, как не произведено их и для современной эпохи, нет оснований полагать, что вследствие уве­личения численности популяций между их числом и численностью человечества сохраняется постоянное соотношение.

Скорее число популяций в пределах человечества возросло, являясь одной из причин генетического разнообразия. На ранних этапах человечес­кой истории наличие генетического барьера между популяциями всегда, или почти всегда, приводило к действию центробежных, и только центробежных, сил, то есть закрывало популяции от внеш­

них влияний и отделяло их от других популяций и вообще от внешнего мира. В современную эпоху такая ситуация составляет исключение и сохраняется лишь в труднодоступных районах. В подавляющем же большинстве случаев разделенные генетичес­ким барьером популяции входят в границы более широких общно­стей, поэтому в них наряду с центробежными постоянно работают и центростремительные тенденции, то есть смешение с другими популяциями, размывающее популяционные границы. Число гене­тических барьеров разного уровня может быть в отдельных слу­чаях довольно большим, этим популяционная структура современ­ного человечества исключительно усложняется. Следовательно, иерархическая или обусловленная несколькими соподчиняющими­ся этажами система популяций, которая и составляет человечество как целое на каждом отрезке его истории, на уровне каждого син­хронного среза, непрерывно обогащалась элементами, что тоже способствовало генетическому разнообразию.

После всего сказанного очевидно, как трудно интерпретиро­вать данные о размахе изменчивости в разные эпохи однознач­ным образом. К этому примешивается неравномерная палеоантро­пологическая изученность человечества по эпохам. Все же по основным признакам, которые обычно представлены в программах краниологических работ, не заметно каких-либо закономерных изменений в размахе изменчивости, сужения или, наоборот, рас­ширения амплитуды колебаний. Амплитуда не остается, конечно, постоянной, но мы не имеем доказательств того, что ее изменения по эпохам не являются случайными или не определяются еще характером выборок. Относительное постоянство размаха видовой изменчивости по краниологическим признакам, доступным для анализа, находится в согласии с широко распространенным пред­ставлением о стабильности вида Homo sapiens.

Но такое постоян­ство на первый взгляд вступает в противоречие с, несомненно, реально существующими и неоднократно исследованными явлени­ями изменений признаков во времени. Широко распространенную в советской литературе концепцию, согласно которой направлен­ные изменения по отдельным признакам носят панойкуменный характер, трудно согласовать с эмпирическим наблюдением о ненаправленности колебаний размаха межгрупповой изменчи­вости в пределах вида от эпохи к эпохе. Если бы эта концепция была справедлива, следовало бы ожидать определенного сдвига не только в мировых средних, но и в пределах межгрупповых коле­баний. Напротив, приняв гипотезу локальности любых направлен­ных изменений, легко понять сохранение относительного постоян­ства межгрупповой амплитуды. В процессе направленных изме­нений происходит замещение расовых вариантов с определенными морфологическими характеристиками другими, что сдвигает общие средние, но это замещение ограничено территорией большей или меньшей площади. На иной территории процесс идет по-дру-

тому или даже в обратном направлении (брахикефализация — долихокефализация, грацилизация — матуризация и т. д.), в ре­зультате чего и достигается равновесие. Вместо однонаправленно­го морфологического сдвига в характере расовых вариантов и изменения общевидовых средних происходит постоянно пере­распределение этих вариантов внутри стабильных видовых границ изменчивости.

Все предшествующее закономерно подводит нас к фундамен­тальному вопросу человеческой микроэволюции — глубине диф­ференциации человеческого вида. До недавнего времени единствен­ным способом оценки взаимных расстояний между популяциями было определение этих расстояний «на глазок». Антропологиче­ская литература заполнена выводами о близости тех или иных раср- вых групп между собой, основанными на морфофйзиологических, а чаще всего на морфологических данных. На базе представлений о неодинаковой близости популяции и расы объединяются в более высокие таксономические категории — малые расы в большие и т.

д. Не составляют исключения и так называемые большие расы, для которых выдвинуты многочисленные и прямо проти­воположные гипотезы их объединения. К сожалению, пока не достигнуто полной договоренности ни по одному сколько-нибудь крупному таксономическому вопросу, и, очевидно, достижение такой договоренности зависит не от дальнейших словопрений, исходящих из тех же методических предпосылок, а от своевремен­ного перехода на новый методический уровень. Переход на этот уровень дает пока меньшую информацию, так как она концентри­руется в основном вокруг оценки фенетической (по степени внеш­него сходства), а не генетической близости. Но зато она выражает­ся в количественных единицах и поэтому позволяет отойти от субъективизма. Речь идет о многообразных способах суммарного сопоставления по многим признакам, построенных в соответствии с современным уровнем статистической техники, с учетом их разной изменчивости и физиологической корреляции между ними. Получаемые с помощью этих способов фенетические расстояния есть количественная мера дифференциации популяций.

Наибольшее распространение в краниологии получил способ, разработанный Л. Пенрозом и описанный в 1954 г. Сейчас уже можно насчитать десятки работ, в которых он использован для анализа. Частично такое внимание к этому способу объясняется тем, что он дает возможность судить отдельно о сходстве по раз­мерам и по форме, в основном же тем, что он, сохраняя все главные преимущества других способов, не требует необозримой статисти­ческой работы. С помощью способа Пенроза осуществлено един­ственное известное автору в западноевропейской литературе ис­следование, посвященное динамике фенетических расстояний l.

, Schwidetzky I. Die Abnahme der Unterschiede zwischen europaischen Bevδl- kerungen von 5. Vorchristlichen bis 2. nachchristlichen Jahrtausend.- Homo, 1968, В. 19, N 1-2.

результаты этого исследования показали неодинаковую величину фонетических расстояний в разные эпохи истории человечества и закономерный характер их изменений.

На уровне разновремен­ных синхронных срезов от эпохи бронзы до средневековья были вычислены фенетические расстояния между отдельными западно­европейскими популяциями. Оказалось, что они закономерно уменьшаются по мере приближения к современной эпохе, наступа­ет как бы сближение популяций между собой. Это существенный аргумент в пользу исключительной роли смешения в последние столетия и идущей параллельной с ним консолидации. Однако при вдумчивом отношении к этому наблюдению видно, что ему нельзя придавать всеобщее значение и экстраполировать его с населения Европы на весь земной шар. Панойкуменное уменьше­ние фенетических расстояний, если бы оно действительно имело место, должно было бы автоматически повести к сужению видовой изменчивости и уменьшению разнообразия как раз по тем призна­кам, по которым вычисляются фенетические расстояния. Коль скоро такого сужения не наблюдается, полученные выводы для динамики ^фенетических признаков в Западной Европе имеют ло­кальное значение и не могут быть распространены за ее географи­ческие границы. На других территориях могло иметь место не ослабление, а усиление уровня дифференциации. Конкретное доказательство этому мы находим в исследовании О. Б. Трубни­ковой [CXIV], выявившей усиление дифференциации при переходе от неолита к современности в Восточной Азии.

В пользу такой локальной неоднородности уровня дифферен­циации популяций свидетельствуют фенетические расстояния, полученные для одного синхронного среза. Речь идет о краниоло­гических материалах в основном XVIII—XIX вв., относящихся к народам Востачноевропейской равнины и Кавказа. В первом случае это группы, представляющие непосредственных предков современного русского населения, во втором — каждая группа представляет отдельный народ или самостоятельное этнографичес­кое подразделение. В каждой группе, с известными натяжками, можно видеть популяцию, так как на Кавказе в качестве генети­ческого барьера выступает этнический фактор, на Восточноевро­пейской равнине — географический. Фенетические расстояния между всеми кавказскими популяциями решительно больше и по величине, и по форме, чем между восточноевропейскими. Масштаб различий дает полную возможность говорить о разном уровне Дифференциации двух сопоставляемых совокупностей популяций. А коль скоро видовая дифференциация неодинакова при синхрон­ном срезе, следовательно, она не идет однонаправленно и в ди- нхронном плане, интеграция и дезинтеграция сменяли друг друга

Распространение рас до эпохи Великих географических открытий по В. П. Алексееву. 1а — тихоокеанская, 16 — атлантическая, 2а — калифорнийская, 26 — центральноамери­канская, 2в — андская, 2г — амазонская, 2д — патагонская, 2е — огнеземельская, За — островная южномонголоидная, 36 — материковая южномонголоидная, 4а — дальневос­точная, 46 — амур о-сахалинская, 5а — материковая арктическая, 56 — островная аркти­ческая, 6 — тибетская, 7а — центральноазиатская, 76 — байкальская, или таежная, 8а — алтае-саянская, 86 — притяньшанская, 8в — казахстанская, 9а — западносибирская, 96 — сибуральская, 10а — западнобалтийская, 106 — восточнобалтийская, 10в — лапоно-

в зависимости от социально-экономических и культурно-истори­ческих причин.

Как следует относиться в свете этих наблюдений и вытекающих из них соображений к существующим точкам зрения на нейтраль­ный характер исходных предковых комплексов для многих расо­вых типов? Во-первых, все такие точки зрения нуждаются в до­полнительной аргументации, основанной уже не на визуальной, а на более точной оценке морфологических критериев. Во-вторых, нейтральность по признакам основного комплекса, который толь­ко и сохранился в процессе развития вида, могла сопровождаться резкой специализацией по иным признакам, также складывавшим­ся в географические комплексы, стертые затем последующими этапами расообразования. В-третьих, наконец, отдельные харак­теризующие расу признаки и даже их сочетания достигают сильно­го развития на фоне нейтрального в целом комплекса, начиная с самых ранних этапов расообразования.

Каков общий вывод из всего сказанного? Похоже на то, что глубина видовой дифференциации не усиливалась в ходе челове­ческой истории, что усиление или ослабление дифференциации имело место лишь в пределах отдельных территорий и ограни­ченных отрезков времени. Интегративные и дезинтегрирующие процессы, следовательно, в каких-то пределах уравновешивали друг друга. Во всяком случае, палеоантропологическая история человеческого вида не дает обратных примеров, свидетельствуя о локальности проявления разных уровней дифференциации.

Вопрос о структуре внутривидовой изменчивости человека неоднократно ставился в литературе, но освещался лишь под каким-нибудь определенным углом зрения и преимущественно при исследовании эмпирических данных. Английскими биометри­ками, как уже говорилось, была конкретно показана разница в характере и направлении внутривидовой и межгрупповой измен­чивости, в основном русскими исследователями эта разница была использована в целях расового анализа, разработаны способы ее учета. Однако структура видовой изменчивости человека в целом не была предметом углубленного рассмотрения. Учитывая преиму­щественно популяционную структуру человечества, следует рас­сматривать ее как частный случай межгрупповой изменчивости вообще, при котором низшим элементом, образующим межгруппо­вой ряд, его элементарной ячейкой является популяционная сред­няя. Таким образом, вопрос о строении видовой изменчивости че­ловека — это вопрос о характере межгруппового распределения популяционных средних по каждому признаку. Совершенно оче­видно, что на такой вопрос не может быть однозначного ответа. Распределение признаков с дискретным выявлением, в частности особенно испытывающих действие отбора, вряд ли осуществля­ется по одному типу; здесь возможны самые разнообразные мо­дификации кривых межгруппового распределения.

Краниологические данные по близким к современности эпохам сТаточно полны, и серии более или менее равномерно охваты- д°ют ВСЮ ойкумену. Межгрупповые вариации обычно хотя и дефор- вйрованы по сравнению с нормальным распределением, но отли­тия от нормального распределения малы и чаще всего статисти­чески недостоверны. Поэтому модель нормального распределения пока, можно считать, является наиболее пригодной для описания межгрупп°вай изменчивости трансгрессивных, или метрических, признаков внутри человеческого вида. В принципе такой вывод хорошо совпадает с установившейся традицией рассматривать формообразование трансгрессивных признаков как результат действия многих составных причин. Ни наследственная обуслов­ленность, ни средовые воздействия, ни селективный процесс не выдвигаются на место фундаментальной причины, оказывая пре­обладающее влияние на формообразование. Наоборот, генетичес­кая основа воздействует через многие независимые факторы, сре­да — через многие независимые переменные, отбор — через выра­ботку многообразных и, по-видимому, прямо противоположных приспособлений. Только таким образом и можно объяснить воз­никновение конечного эффекта этого разнообразия причин в виде нормального распределения. Фундаментальной проблемой в эволю­ционной биологии человека, непосредственно связанной с изучени­ем древнего населения, остается выяснение путей формирования именно такой, а не иной межгрупповой структуры внутривидовой изменчивости трансгрессивных признаков у человека современ­ного вида. Возникла ли такая структура вместе с появлением современного человека, образовалась ли она в ходе его истории, каково ее место в формообразовании в целом — все это вопросы, настоятельно требующие решения. Но только два первых зависят от прогресса палеоантропологических исследований. Решение последнего вопроса больше упирается в недостаточную разрабо­танность эволюционно-генетической теории в антропологии.

Направленным изменениям признаков во времени повезло больше, чем рассмотренным темам,— им посвящен ряд работ, как трактующих динамику направленных изменений на отдельных территориях, так и общего характера. К числу первых относятся исследования направленных изменений в Северной Африке l, Японии [115], Грузии [116], Восточной Прибалтике [117], на территории СССР

в целом 1. Вторые представлены работами, в которых рассмотрены общие причины таких временных сдвигов [118][119]. Общий итог всех ДО сих пор проведенных исследований сводится к тому, что направ, ленные изменения проявляются по двум комплексам признаков горизонтальным размерам черепной коробки и поперечным разме­рам лицевого скелета. Они, по-видимому, независимы от времени: изменения в широтных размерах лицевого скелета в основном приходятся на эпоху неолита и бронзы, изменения в соотношениях горизонтальных диаметров головы — на эпоху средневековья. Вы­ше уже говорилось о несогласованности гипотезы панойкуменного распространения направленных изменений с наблюдениями об относительной стабильности хронологических колебаний видовой изменчивости. Опровергается эта гипотеза и прямыми данными о географических колебаниях в направлении изменений. Есть территории, в пределах которых на протяжении тысячелетий не заметно закономерных изменений в ширине лицевого скелета, например долина Нила, на других при сопоставлении вариаций ширины лица у современного и древнего населения мы фиксируем не сужение, а расширение лицевого скелета, например в равнин­ных районах Грузии. Таким образом, грацилизация, по всем дан­ным, широко распространенное, может быть, даже преобладаю­щее направление временных изменений, но не единственное даже в пределах Евразии и тем более не панойкуменное. То же можно повторить, очевидно, и про брахикефализацию. На фоне этого действительно общего явления, скажем, в пределах Европы дис­сонансом выглядит сопоставление результатов соматологических исследований современного населения Швейцарии и краниоло­гического изучения соответствующих материалов из оссуариев, или костехранилищ, последних столетий — сопоставление это выявляет ощутимую долихокефализацию. Таким образом, и гори­зонтальные размеры черепной коробки не изменяются в ходе времени однозначным образом, как думали раньше некоторые исследователи, например Ф. Вайденрайх. Об этом же свидетельст­вуют и сохранившиеся до современности отдельные островки доли­хокефалии, или длинноголовости, которых, очевидно, не было бы, будь процесс брахикефализации всеобщим.

Выявленное всеми перечисленными и многими другими рабо­тами многообразие путей направленных изменений само по себе свидетельствует о множественности вызывающих это явление при-

Поиск их велся до сих пор в основном в рамках морфогенети- 41,cκor° рассмотрения проблемы. Наиболее общая гипотеза, пред­военная В. В. Бунаком, опирается на увязку направленных Л°мснений со скоростью ростовых процессов и полового созрева- iiθ с ними легко увязывается и локальное в хронологическом Сношении, но широко проявившееся в Европе за последнее столе­тие явление увеличения длины тела. Исключением в ряду морфо­генетических работ, исследующих причины направленных измене­ний, является попытка И. Швидецки привлечь к их объяснению селективные механизмы. В соответствии с этой точкой зрения гра- цильные индивидуумы приобрели известное преимущество по сравнению с матуризованными с переходом к земледелию, как более приспособленные к порождаемым земледелием сложным социальным отношениям. В такой форме селективное объяснение направленных изменений выглядит слишком умозрительным и прямолинейным. Однако селективный подход может быть под­креплен как прямыми наблюдениями, так и косвенными сообра­жениями, основанными на не привлекавшихся до сих пор в этой связи физиологических данных. В качестве последних могут фигу­рировать данные о связи двигательной активности с конститу­ционным габитусом, о которых говорилось в 6-й главе. Эти данные, напомню, свидетельствуют о том, что в принципе существуют задачи, которые представители разных конституций выполняют по-разному. Астеники, в частности, по-видимому, более ранимы в психическом отношении и острее реагируют на любую нестан­дартную ситуацию. В целом такая неустойчивость психики не может считаться положительным качеством ни при каком типе хозяйства и культуры. Но введение в культуру земледелия и дальнейшее развитие общественных отношений сами по себе ослаб­ляли селективные процессы, в том числе и отрицательную селек­цию. Возможно, ослабление последней и способствовало постепен­ному распространению грацильных индивидуумов и замещению ими массивных.

Что касается физиологических наблюдений, то из них два, надо думать, имеют непосредственное отношение к генезису на­правленных изменений. Первое состоит в том, что содержание гамма-глобулиновой фракции в кровяной сыворотке связано слабой обратной корреляцией с размерами и весом тела ,. Так как эта Фракция выполняет функцию биологической защиты и усиливает ИМмУнологическую резистентность, отбор, направленный в сто- ₽ НУ сохранения индивидуумов с повышенным содержанием гам- аглобулинов в плазме крови, вызывает косвенно и увеличение

1

c °chorM* ^лексеева Т. И. Опыт сопоставления биохимических показателей крови 1966, t ,4*.m,1соматическими компонентами тела человека.— Anthropologie. Brno, m°ct∏ о ’’ Же' Изменчивость основных компонентов тела человека в зависи- 4ecκ∏e м УР0ВНЯ ЛИПИД°В и белков в сыворотке крови.— В кн.: Морфофизиологи- сследования в антропологии. М., 1970.

процента лиц грацильного сложения. Параллельно могло умень­шаться значение скелета как очага кроветворения, полно осве­щенное в настоящее время не только с функциональной и сравни­тельно-физиологической, но и с эволюционной точки зрения, на­пример в интересных работах П. А. Коржуева. Уменьшение массы скелета в процессе человеческой эволюции говорит о том, что часть гемопоэтической функции он передал другим органам. Вероятно, что этот процесс продолжается и в эволюции Ното sapiens [120].

Таким образом, подводя итог рассмотрению динамики расовой изменчивости во времени, можно утверждать, что: а) амплитуды колебаний средних краниологических признаков более или менее стабильны в разные эпохи истории человечества; б) глубина диф­ференциации популяций отличается локальным своеобразием, но не увеличивается в ходе времени; в) популяционные средние по краниологическим признакам подчиняются закону нормаль­ного распределения; остается неясным, сформировалась ли такая структура внутривидовой изменчивости в ходе эволюции Ното sapiens или возникла вместе с ним; г) направленные изменения признаков разнотипны в различных районах ойкумены. В их возникновении, по-видимому, значительна роль физиологических причин. Приведенные положения легко согласуются с представле­нием об ослаблении формообразующей роли отбора в человеческом обществе. Но они согласуются и с другим представлением, согласно которому отбор не только ослабевает, но принципиально меняет форму своего действия в человеческом обществе. В связи с разно­образием экологических ниш он выступает, как уже говорилось, в рассеивающей форме, постоянно поддерживая полиморфизм, или многообразие, человеческих популяций. Справедливость тако­го представления о роли отбора подтверждается заведомо засви­детельствованными фактами сильного его влияния на динамику многих признаков.

<< | >>
Источник: Алексеев В.П.. Становление человечества.— М.: Политиздат,1984.— 462 с., ил.. 1984

Еще по теме Расоваяизменчивость в ее динамике:

  1. Березкин Ю.Е.. Между общиной и государством. Среднемасштабные об­щества Нуклеарной Америки и Передней Азии в исторической динамике. — СПб.: МАЭ РАН,2013. — 256 с. (Kunstkamera Petropolitana)., 2013
  2. Неандертальцы: история несостоявшегося человечества / Л. Б. Вишняцкий. — СПб.,2010. — 312 с., ил., 2010
  3. Осознание себя
  4. ЖЕРТВОПРИНОШЕНИЯ ЖИВОТНЫХ и РАСТЕНИЙ
  5. 2.4. Землевладение
  6. Б.В.Лунин Б.А.ЛИТВИНСКИЙ КАК ИСТОРИОГРАФ СРЕДНЕАЗИАТСКОГО ВОСТОКОВЕДЕНИЯ
  7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
  8. А. Н. Бадак, И, Е. Войнич, Н. М. Волчек. Всемирная история. Т. 6 Римский период,
  9. Оглавление
  10. Часть I. Становление римской империи. Развитие государств Европы и Азии
  11. Глава 1. Ранняя римская империя
  12. Правление августа. Принципат
  13. Муниципальная жизнь Италии