<<
>>

Современное состояние проблемы инбридинга

В решении вопроса о сущности инбридинга и его по­следствиях можно выделить два основных направления, одно из которых берет свое начало в трудах Ч.Дарвина, а другое теснейшим образом связано с классической или формальной генетикой.

Проблема инбридинга и его последствий была глубоко рассмотрена Ч.Дарвином в целом ряде его работ (1939, 1950, 1951). На основании обобщения огромного фактического ма­териала Ч.Дарвин пришел к выводу, что близкородственное скрещивание отрицательно сказывается на потомстве. „...Продолжительное тесное родственное скрещивание между ближайшими родичами, — писал он, — уменьшает крепость конституции потомков, их размеры и плодовитость, а иногда ведет и к уродствам..."(1951, с.581). Сопоставив этот факт с другим, прямо ему противоположным, а именно с тем, что „скрещивание особей, принадлежащих к различным семьям одной и той же расы или к различным расам или видам, со­общает потомкам больший рост, крепость организма и, за исключением скрещивания видов, повышенную плодови­тость" (с.553), Ч.Дарвин пришел к выводу о существовании „великого закона природы, заключающегося в том, что все живые существа извлекают пользу из случайного скрещива­

ния с особями, не состоящими с ними в тесном кровном род­стве; продолжительное же тесное родственное скрещивание приносит вред“ (с.530).

„Наконец, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), подводя ито­ги всему сказанному им по этому вопросу, —■ когда мы рас­сматриваем все вышеприведенные разнообразные факты, яс­но показывающие, что скрещивание [неродственное. — Ю.С.] приносит пользу, и менее ясно, что тесное родственное скрещивание приносит вред, и когда мы вспомним, что у очень многих организмов появились сложные приспособле­ния, обеспечивающие хотя бы редкое соединение разных особей, то существование великого закона природы, глася­щего, что скрещивание животных и растений, нс состоящих между собой в тесном родстве, в высшей степени благотвор­но или даже необходимо, а родственное разведение в течение многих поколений приносит вред, — будет почти доказано".

Немало усилий приложил Ч.Дарвин, чтобы выявить при­роду и сущность вредного действия близкородственного скрещивания и полезного влияния неродственного. Прежде всего он выступил против взгляда, согласно которому вред­ные последствия инбридинга приписывались исключительно лишь усилению патологических тенденций, в скрытом или явном виде присущих состоящим между собой в близком родстве родителям. „...Вредные последствия инбридинга, — писал он,— не зависят от накопления патологических тен­денций, общих обоим родителям, хотя это накопление, несо­мненно, часто приносит большое зло“ (с.581).

Вывод этот был сделан Ч.Дарвином на основе целого ря­да фактов, на важнейших из которых следует остановиться. Одним из следствий инбридинга является резкое понижение плодовитости или даже наступление полного бесплодия. Но бесплодие это носит своеобразный характер. Животное или растение является бесплодным лишь при скрещивании с ближайшими родственниками. При неродственном же скре­щивании оно приносит потомство. „Тот факт, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), — что такое своеобразное бесплодие является одним из результатов продолжительного родствен­ного разведения, показывает, что действие инбридинга со­

стоит не только в накоплении и усилении различных болез­ненных тенденций, свойственных обоим родителям, ибо жи­вотные с такими тенденциями, если только они не больны в данный момент, обыкновенно могут производить себе по­добных".

Другой отмеченный Ч.Дарвином факт состоит в том, что вредные последствия инбридинга ослабляются или даже со­всем ликвидируются, если держать членов одной и той же семьи врозь и, особенно, если подвергать их действию раз­личных условий существования (с.554). Этот факт также со­вершенно необъясним, если считать единственной причиной вреда инбридинга накопление патологических особенностей родителей.

Эти данные позволили Ч.Дарвину не только отвергнуть приведенную выше точку зрения, но и высказать предполо­жение о той общей причине, которая лежит в основе вреда близкородственного скрещивания и пользы неродственного.

Предположение это, высказанное им в работе „Изменение домашних животных и культурных растений"(1951, с.582 — 583), нашло свое развитие и обоснование в другом его труде — „Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире“ (1950, с.610 сл.).

Подводя в последней работе итоги своим наблюдениям, Ч.Дарвин делает два важнейших заключения: „Во-первых, что преимущества от перекрестного опыления не являются следствием какой-то таинственной силы, проистекающей от одного только соединения двух различных особей, но явля­ются следствием того, что подобные особи подверглись на протяжении предыдущих поколений различным условиям, или следствием того, что они изменялись тем путем, который обычно называется произвольным, таким образом, как в том, так и в другом случае их половые элементы должны были в известной степени претерпеть дифференциацию. Во-вторых, что неблагоприятное действие самоопыления является след­ствием отсутствия подобной дифференциации половых эле­ментов"(1950, с.610). Далее он снова возвращается к этому вопросу и пишет: „Во-первых, мы видим, что вредное дейст­вие от близкородственного разведения животных и от само­

опыления растений не зависит обязательно от склонности к заболеванию или от слабости конституций, свойственных обоим родственным между собой родителям, и лишь косвен­но зависит от их родства, поскольку они имеют склонность походить на друг друга во всех отношениях, в том числе и в отношении своей половой природы. И, во-вторых, выгоды, проистекающие от перекрестного опыления, зависят от того, что половые элементы родителей в некоторой степени диф­ференцировались благодаря тому, что их прародители под­вергались действию неодинаковых условий, или от того, что они были скрещены с особями, подвергавшимися действию подобных условий11 (с.620).

Таким образом, основной вывод, к которому пришел Ч.Дарвин, состоял в том, что в основе вреда близкородствен­ного скрещивания лежит отсутствие достаточного различия между половыми клетками родителей (гаметами), а в основе положительного влияния неродственного скрещивания — наличие определенной степени их дифференциации.

Иных взглядов придерживаются сторонники классиче­ской генетики. Они полагают, что инбридинг сам по себе нс вреден и не полезен. Все дело в наследственной природе жи­вотных или растений, которые были подвергнуты близкород­ственному скрещиванию. „Обычно считают, — читаем мы в справочнике „Биология11 К.Вилли (1959, с.526), — что ин­бридинг — скрещивание между собой двух близкородствен­ных организмов — вреден и ведет к появлению уродов. Од­нако в самом акте инбридинга нет ничего вредного. Селек­ционеры-практики постоянно применяют инбридинг для улучшения своих линий рогатого скота, кошек, кукурузы или дынь. Инбридинг не обязательно вреден и для человека: он просто повышает возможность перехода рецессивных генов в гомозиготное состояние и их фенотипического проявления. Все организмы гетерозиготны по многим генам; некоторые из скрытых таким образом рецессивных генов обусловлива­ют желательные для нас признаки, другие — нежелательные. Если линия хороша, инбридинг ее улучшит; если в линии есть много нежелательных рецессивных признаков, то в ре­зультате инбридинга некоторые из них могут проявиться фе­

нотипически". То же самое мы находим в работах и других сторонников этого направления (Кру, 1929; Адамец, 1930; Синнот и Денн, 1934; Т.Морган, 1936; Мюнтцинг, 1963; East and Jones, 1919; Fisher, 1949; Clolin, 1956; Saunders, 1956).

Ссылка на широкое применение инбридинга в практике животноводства и растениеводства, которую мы находим в работах К.Вилли и других генетиков, не может служить до­казательством его безвредности. Определенную ценность инбридинга как практического приема селекционной работы не отрицал и Ч.Дарвин. „Следует... ясно понимать, — писал он, — что выгода от скрещивания близких родственников, поскольку дело касается сохранения признаков, бесспорна и часто перевешивает вред, состоящий в некотором ослаблении организма“ (1951, с.528).

В качестве доказательства правильности своего взгляда на инбридинг генетики ссылаются также обычно на действи­тельно имевшие место случаи близкородственного скрещи­вания без видимых вредных последствий.

Такие факты были известны и Ч.Дарвину, не прошедшему мимо них в своих ра­ботах. „Наша уверенность, что тесное родственное разведе­ние приносит вред, — писал он, — до некоторой степени опирается на опыт скотоводов-практиков, особенно таких, которые разводили много быстро размножающихся живот­ных; но она опирается также на несколько тщательно запи­санных опытов. У некоторых животных можно в течение долгого времени безнаказанно производить тесное родствен­ное скрещивание, отбирая самых сильных и здоровых осо­бей, но рано или поздно это все же приводит к печальным последствиям. Впрочем, зло наступает так медленно и посте­пенно, что легко ускользает от наблюдения, однако его мож­но оценить по почти мгновенному восстановлению роста, крепости и плодовитости, к которому приводит скрещивание длительно инбридированных животных с представителями другой семьи11(1951, с.581).

Необходимо отметить, что отдельные случаи близкород­ственного скрещивания без заметных вредных последствий буквально тонут в огромной массе материала, свидетельст­вующего о вреде инбридинга. Чтобы убедиться в этом, дос­

таточно ознакомиться со сводками фактического материала по инбридингу, которые можно найти, например, в работах Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919), Кру (1929), Л.Адамца (1930), Г.Папалашвили (1936), являющихся, отме­тим кстати, сторонниками классической генетики, а также в статьях А.Я.Малаховского (1938а, 19386) и К.М.Лютикова (1949). Фактический материал столь убедительно свидетель­ствует о вреде инбридинга, что этого не могут не признать и авторы, стоящие на позициях классической генетики[LXXXV]. Так. например, основной вывод, к которому пришел Г.Папалаш­вили (1936), состоит в том, что подавляющее большинство экспериментальных исследований неопровержимо свиде­тельствует о вреде тесного инбридинга и что вред этот не в состоянии нейтрализовать даже самый жестокий отбор (с. 142, 145). Аналогичные высказывания мы находим у П.Кудрявцева (1934), Ш.Синнота и Л.Денна (1934, с.338), М.Л.Карпа (1940, с.221), Э.Клолина (Cloliπ, 1956, р.248), Дж.Поттера (1957, с. 89), А.Мюнтцинга (1963, с.276 — 280).

Крупнейший американский генетик Дж.Шелл (1955, с.31) прямо утверждает, что инбридинг на деле всегда ведет к за­метному вырождению.

Не меньшим камнем преткновения явились для фор­мальных генетиков те факты, основываясь на которых Ч.Дарвин построил свое объяснение вреда инбридинга и пользы неродственного скрещивания.

С точки зрения классической генетики совершенно не­объяснимым является факт относительного характера насту­пающего при инбридинге бесплодия. В противоречии с по­ложениями этой теории находится получивший свое под­тверждение в экспериментальных исследованиях советских ученых (Борисенко, 1939; Лебедев, 1940; Погосян, 1946; Ара­келян, 1949, 1950) факт ослабления и ликвидации вредных

последствий инбридинга путем воспитания скрещиваемых близкородственных животных в различных условиях.

Но самое большое затруднение для формальных генети­ков представил отмеченный Ч.Дарвином факт резкого воз­растания крепости, размеров, жизнеспособности потомства от скрещивания более или менее отличных друг от друга не­родственных особей. Явление резкого повышения МОЩНОСТИ гибридов по сравнению со средней величиной родительских форм или лучшей родительской формой детально было изу­чено Дж.Шеллом, предложившим в 1914 г. для его обозначе­ния термин „гетерозис“. Сам Дж.Шелл (1955), в целом при­держивающийся положений классической генетики, в ре­зультате своих экспериментов пришел к выводу, что гетеро­зис невозможно объяснить с позиций менделизма. Собствен­ный его взгляд заключается в том, что причиной гетерозиса является физиологическая стимуляция, в основе которой ле­жит генетическая разнокачественность соединяющихся ро­дительских половых клеток — гамет (с.70 — 71). „Другими словами, — писал он, — сама гибридность— объединение несхожих элементов, состояние гетерозиготности — оказы­вает, по-моему, стимулирующее влияние на физиологиче­скую активность организма" (цит. по: Ричи, 1955, с.117).

Концепция гетерозиса Дж.Шелла, явно перекликающая­ся со взглядами Ч.Дарвина по этому вопросу, встретила под­держку со стороны ряда исследователей, в целом стоявших на позициях классической генетики. К такому объяснению толкал их, в частности, и такой факт, как прямая зависимость величины гетерозиса от степени дифференцированности скрещивающихся линий. В дальнейшем Д.Джонсом (East and Jones, 1919, р.173 — 182) было выдвинуто чисто менделев- ское объяснение гетерозиса. Однако созданная им теория до­минирования мало удовлетворила, как это можно судить по содержанию работы, в которой она была подробно изложена, даже самих ее авторов.

Неудивительно, что один из авторов данной работы, Е.Ист (East, 1936), выступил в последующем против теории доминирования, противопоставив ей свою собственную. В этой теории гетерозис объясняется увеличением интенсивно­

сти обмена веществ, а последнее опять-таки генетической разнокачественностью соединяющихся гамет.

Интересно отметить, что в трудах формальных генети­ков мы, собственно, находим все посылки для вывода о том, что в основе гетерозиса и депрессии при инбридинге лежит одна причина — степень дифференциации гамет. Так, на­пример, у тех же Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919) мы, с одной стороны, находим положение о том, что „сте­пень, в которой выражен гетерозис, находится в прямом со­ответствии с различием в соединяющихся гаметах“ (р. 162), а с другой — положение о прямой зависимости степени уменьшения крепости, размеров жизненности организма при инбридинге от степени уменьшения гетерозиготности (р. 138). Однако само собой напрашивающийся вывод так и не был ими сделан. Но целый ряд других ученых, стоявших перво­начально в этом вопросе целиком на позициях классической генетики, под давлением фактического материала значитель­но приблизились к этому выводу (Нельсон, 1937, с.30 — 44), а некоторыми из них он и прямо был сделан (Альтшуллер, Борисенко, Поляков, 1935, с.538, 552; Кисловский, 1937, с. 167). Сделав этот вывод, последние фактически, а часть из них и прямо порвали с формально-генетическим объяснени­ем инбридинга и гетерозиса и перешли на дарвиновские по­зиции (Лютиков, 1936, но 1946; Борисенко, 1939, 1941, 1957; X. Кушнер, 1941а, 19416).

Большую роль в подобной эволюции взглядов этих уче­ных сыграла и критика формально-генетической концепции инбридинга со стороны исследователей, придерживавшихся дарвиновских взглядов по этому вопросу (Малаховский, 1938а, 19386; Турбин, 1950 и др.).

Подводя итоги всему сказанному выше, мы должны прежде всего подчеркнуть, что накопленный наукой со вре­мени выхода в свет трудов Ч.Дарвина огромный фактический материал полностью подтвердил правильность выдвинутых им по вопросу о близкородственном и неродственном скре­щивании положений. В ходе развития науки эти его положе­ния получили дальнейшее развитие и конкретизацию.

Если попытаться собрать воедино основные высказыва­

ния о близкородственном и неродственном скрещивании, которые мы находим в работах сторонников дарвиновского направления, дополнив их тем ценным, что имеется в трудах представителей формально-генетического направления, то современное состояние этого вопроса коротко можно свести к следующему.

Для нормального развития организма требуется опреде­ленная степень сходства и различия между родительскими половыми клетками (гаметами), определенная степень гомо- и гетерозиготности, понимаемой в широком смысле этого слова. Сходство и различие половых клеток включает в себя два неразрывно связанных момента: сходство и различие биохимического состава клеток и сходство и различие их на­следственных основ (определенную степень гомо- и гетеро­зиготности, понимаемой в узком смысле слова).

Определенная степень сходства и различия биохимиче­ского состава гамет является необходимым условием возник­новения определенной нормальной для данного вида степени интенсивности метаболизма, обмена веществ, определенной нормальной для данного вида степени жизнеспособности или жизненности организма. Определенная степень сходства и различия наследственных основ гамет является необходимым условием возникновения нормальной для данного вида сте­пени приспособительной пластичности организма. При нор­мальной для данного вида степени сходства и различия гамет возникающий новый организм обладает нормальной для дан­ного вида степенью жизнеспособности и приспособительной пластичности и мало отличается по своим размерам, консти­туции и другим качествам от исходных родительских форм.

При скрещивании организмов, степень различия гамет которых превышает норму (и соответственно степень сход­ства гамет которых меньше нормы), т.е. при гибридизации, возникает организм, отличающийся от исходных родитель­ских форм. Результатом превышающего норму различия ме­жду биохимическим составом гамет является повышенная интенсивность метаболизма, которая находит проявление в большей мощности, жизнеспособности, размерах, крепости и т.п. гибридного организма по сравнению с исходными ро­

дительскими формами, короче говоря — в гетерозисе (Мала­ховский, 19386, с.52 сл.; X.Кушнер, I941a, 19416, с.285 — 268). Результатом превышающего норму различия между на­следственными основами гамет является повышенный размах изменчивости, большая по сравнению с родительскими фор­мами гибкость организма в приспособлении к внешней среде, большая его приспособительная пластичность (Борисенко, 1939, с.164; 1941, с.251; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272 — 273, 340, 426, 445, 534 и др.; Лысенко, 1949, с.76, 90, 211, 258; Турбин, 1950, с.172, 192; Мортон, 1952, с. 111 —116; Бербанк, 1935, с.80, 95 — 99, 132—134; East and Jones, 1919, p.201 — 202).

При скрещивании организмов, степень сходства гамет которых превышает норму (и соответственно степень разли­чия которых ниже нормы), т.е. при инбридинге, будет на­блюдаться явление, прямо противоположное. Результатом превышающего норму сходства биохимического состава га­мет является пониженная интенсивность метаболизма, кото­рая находит свое выражение в меньших размерах, крепости, жизнеспособности нового организма по сравнению с исход­ными родительскими формами, короче говоря, в инцухт- депрессии (Нильсон, 1937, с.43 сл.; Малаховский, 1938а, с.47 — 48; 19386, с. 52 сл.). При очень большом сходстве гамет их слияние и образование зиготы становится невозможным (Дарвин, 1951, с.555; Малаховский, 19386, с.54). Результатом превышающего норму сходства наследственных основ гамет (и тем самым превышающей норму степени гомозиготности, понимаемой в узком смысле) является меньшая по сравне­нию с исходными родительскими формами степень эволюци­онной приспособительной пластичности организма, меньшая способность организма приспосабливаться к среде.

Тот факт, что инбридинг неизбежно ведет к обеднению наследственной основы организма, понижению размаха из­менчивости, сужению приспособительных возможностей ор­ганизма, к потере им эволюционной пластичности, что ин- бридированные организмы отличаются необычайным кон­серватизмом и крайне малой изменчивостью, признают поч­ти все исследователи как придерживающиеся дарвиновских

взглядов, так и стоящие на формально-генетических позици­ях (Кисловский, 1937, с. 167; 1940, с.272; Борисенко, 1939, с.164; 1941, с.249; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, I, с.272 —273. 340, 534; Лысенко, 1949, с.138, 193, 258; Мор­тон, 1952, с.81 — 82; Бербанк, 1955, с.139 — 140, 154— 155; East and Jones, 1919, р.195 — 207; Martin, 1956, p.121 — 123).

Таким образом, основной вывод, который следует из из­ложенного выше материала, состоит в том, что близкородст­венное скрещивание (инбридинг, инцухт) биологически вредно для организма, ибо имеет своим неизбежным следст­вием снижение жизнеспособности организма и консервацию его наследственной основы. Причиной понижения жизненно­сти и уменьшения приспособительной пластичности орга­низма является отсутствие достаточной степени дифферен­циации гамет, чрезмерное сходство между ними как по био­химическому составу, так и по генетическому. Кроме этой основной причины вреда инбридинга, может действовать и другая, именно та, которая была абсолютизирована формаль­ными генетиками, — переход в гомозиготное состояние де­фективных рецессивных генов. Результатом действия этой причины является возникновение различного рода уродств и аномалий у инбредных животных и растений.

3.

<< | >>
Источник: Семенов Ю.И.. Как возникло человечество. — Изд. 2-е, с нов. пре- дисл. и прилож. —М.: Гос. публ. ист. б-ка России,2002. — 790 с.. 2002

Еще по теме Современное состояние проблемы инбридинга:

  1. 3- Современное состояние проблемы арийской прародины
  2. 51. Особенности социально-экономического развития РФ в 2000-2011 гг. Отметьте достижения, проблемы, трудности в этойобласти. Отличается ли, на Ваш взгляд, экономическая система современной России от советской экономической системы? Свой ответ аргументируйте.
  3. tРейтемейер, История и состояние рабства в Греции.
  4. СОСТОЯНИЕ ГРЕЦИИ ПЕРЕД ПЕРСИДСКОЙ ВОЙНОЙ
  5. Состояние экономики и новые черты общественно-экономических отношений в переходный период
  6. § 10. Внутреннее состояние царства Аккада и его падение.
  7. Состояние государства при Августе. Золотой век римской литературы
  8. СОСТОЯНИЕ ГОСУДАРСТВА ПРИ АВГУСТЕ. ЗОЛОТОЙ ВЕК РИМСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.
  9. Человек современного типа
  10. 3. ГОСУДАРСТВЕННОЕ УСТРОЙСТВО И СОСТОЯНИЕ ДУХОВНОГО РАЗВИТИЯ ПЕРСИДСКОЙ МОНАРХИИ ПРИ ДАРИЙ.
  11. Состояние Греции перед Персидской войной; изгнание Пизистратидов; Клисфен; Афины — демократическая республика
  12. 62. Россия в современном мире.
  13. 63) Россия в системе современных международных отношений. (28)
  14. ВНУТРЕННЯЯ И ВНЕШНЯЯ ПОЛИТИКА СОВРЕМЕННОЙ РОССИИ.
  15. 44. Российская Федерация на современном этапе.
  16. (40) Место России в современной системе международных отношений.
  17. 15: Особенности современного миграционного процесса рабочей силы.
  18. § 4. Оформление современного физического типа человека. Верхний палеолит.